(f. Mitcham, Surrey, Storbritannien, 29 September 1920; D. Glynn nära Bodmin, Cornwall, Storbritannien, 10 April 1992),

biokemi, kemiosmotisk teori, bioenergetik.

Mitchell fortsatte utvecklingen av teoretiska tillvägagångssätt inom biokemi, som kulminerade i förslaget och acceptansen av hans kemiosmotiska teori. Denna teori hjälpte till att skapa bioenergetik (studien av hur energi erhålls, transformeras och används i levande celler) genom att förena flera uppenbarligen olika fält och, i uppskattningen av vissa, producerade ett paradigmskifte genom att införa rumslig riktning i biokemi. Han tilldelades Nobelpriset i kemi 1978. Även om hans forskningsprogram formulerades vid universiteten i Cambridge och Edinburgh, testades och förfinades hans teori vid hans privata, oberoende forskningslaboratorium, Glynn Research Institute. Här engagerade han sig i ett dubbelt experiment för att utforska potentialen i sina kemiosmotiska ideer samt för att se om världsklass vetenskap kunde göras i en så liten privat forskningsanläggning.

ursprung och tidig utbildning . Peter Mitchell var den andra sonen till Christopher Mitchell, en framstående civilingenjör och administratör i transportministeriet, och Kate (n jacobe Taplin) Mitchell. Familjen Mitchell var från Dorset, England, men härstammar från sjuttonhundratalets franska Huguenot-invandrare. Peter Mitchells farbror, Sir Godfrey Mitchell, byggde Wimpy Construction till ett av de största entreprenadföretagen i Europa; gåvor av aktier i Wimpy stock gav Mitchell stor ekonomisk frihet och medel för att etablera och underhålla Glynn Research Institute.

Mitchells akademiska rekord vid lokala grammatikskolor och hans gymnasieutbildning vid Queen ’ s College, Taunton, var inte särskilt framstående. Han utmärkte sig i matematik och fysik, men var annars en likgiltig student och gjorde dåligt i ämnen som historia och geografi som tycktes sakna grundläggande principer. På Queen ’ s fann han att han kunde resonera från första principerna för att själv härleda vad han annars kunde hitta i läroböcker, vilket gjorde fysiken attraktiv, men inte kemi som den då lärdes ut. Detta skapade ett mönster som kvarstod under hela sitt liv, där han med säkerhet utvecklade sin egen förståelse av ett ämne genom resonemang snarare än att konsultera standardtexter eller experter. Han misslyckades stipendiet inträdesprov för Cambridge och det var bara genom ingripande av hans rektor, Christopher Wiseman, som erkände Mitchell talang och potential, att Mitchell antogs till Jesus College, Cambridge för hösten 1939.

utbildning och arbete i Cambridge, 1939-1955 . Mitchell valde att studera fysik, kemi, fysiologi och biokemi för hans Tripos i (första två åren) och sedan biokemi för hans Tripos II (tredje året). Återigen var Mitchells prestation inte stellar (andra klassens betyg på hans undersökningar) men han blomstrade i Biokemiavdelningen, då förmodligen den bästa i världen, under uppmuntran av Frederick Gowland Hopkins, som uppfattade Mitchells potential för forskning. Mitchell stannade kvar som doktorand och gjorde krigsrelaterad forskning på avdelningen under överinseende av James Danielli.

Mitchell formades intellektuellt av Hopkins tillvägagångssätt för dynamisk biokemi som betonade förståelse enzymkatalyserad metabolism. Även om biokemister betraktade cellen som en” påse med enzymer ” noterade Mitchell att hur enzymologen Malcolm Dixon drog reaktioner kunde innebära en riktning i enzymernas verkan snarare än en riktningslös eller skalär katalytisk process. Att arbeta med Danielli om cellmembranens natur och kemikaliernas rörelse över dem förstärkte Mitchells framväxande uppfattning att riktningen, eller vektoriell karaktär, av transport över membran på något sätt var kopplad till riktningen och rumslig-temporal organisation av biokemiska processer mer generellt.

efter kriget och Daniellis avgång till King ’ s College London arbetade Mitchell i huvudsak utan tillsyn på sin avhandlingsforskning och utarbetade konsekvenserna av hans intuitioner om biokemisk organisation. Han lämnade in en okonventionell avhandling 1948. Det öppnade med en filosofisk diskussion om riktningsprocesser och rollerna för statiska och dynamiska element i sådana processer. Ett teoretiskt avsnitt följde på diffusion av ämnen i biologiska system, där Mitchell redogjorde för en matematisk formulering av sina vektoruppfattningar. Efter ett avsnitt om bakterieytans natur fanns det ett sista avsnitt där Mitchells preliminära, men fasta, experimentella resultat på aminosyraupptag av bakterier presenterades. Hans examinatorer, Ernst Gale vid institutionen och extern examinator A. G. ”Sandy” Ogston, avvisade avhandlingen som inchoate och osammanhängande.

Mitchells vänskap med David Keilin från det närliggande Molteno Institute, som gav Mitchell tillfälligt utrymme i sitt laboratorium, var avgörande för att hjälpa honom genom detta bakslag. Keilin blev arg över utskottets åtgärder och uppmuntrade Mitchell att skriva om avhandlingen. Faktum är att Keilin var något av en vetenskaplig och personlig fadersfigur för Mitchell; Mitchells Nobelprisföreläsning, ”David Keilins Andningskedjekoncept och dess Kemiosmotiska konsekvenser”, återspeglade den intellektuella skulden Mitchell kände till Keilins inflytande (Mitchell, 1979). I händelsen tilldelade den dåvarande avdelningschefen Albert Chibnall Gale att övervaka Mitchells andra ansträngning, som involverade forskning om penicillins verkningsmekanism. Mitchells andra avhandling var mer konventionell och accepterades den 6 December 1950.

även om det visade sig att Mitchells föreslagna mekanism för penicillinverkan var felaktig, tjänade avhandlingen till att fokusera sitt tänkande på fosfattransport till bakterier och hur det var kopplat till fosfatens roll i mellanliggande metabolism. Mitchell började utveckla ett forskningsprogram om sådana fenomen, och även om han fortsatte att tänka i termer av sin första avhandling angav han inte sådana begrepp uttryckligen utom i ett papper som presenterades i Moskva 1956, efter att han hade lämnat Cambridge. Där stavade han ut sina tankar, som beskrivs i den första avhandlingen, om riktning och intracellulära gradienter (Mitchell, 1957a). I själva verket gav dessa ideer en intuitiv metafor för icke-jämviktstermodynamiska processer, vilket hjälpte Mitchell att organisera sitt tänkande i förhållande till cellstruktur och ”flamma” av ämnesomsättningen.

efter att Mitchell avslutat sin doktorsexamen utsåg den nya avdelningschefen Frank Young honom till en femårig position som demonstrant. Mitchell arbetade i underavdelningen för mikrobiologi, nu ledd av Gale, men grundades av Marjorie Stephenson. Hon hjälpte också till att grunda Society for General Microbiology 1944 och var en av de två första kvinnorna som valdes till Royal Society 1945. När hon 1948 som ordförande för föreningen organiserade mötet för 1949 på bakterieytan, bad hon Mitchell, men fortfarande en doktorand, att hålla ett stort samtal, där han identifierade den osmotiska barriären av bakterier med deras cytoplasmatiska membran. Vidare spekulerade han att membranproteiner inte var inerta och ostrukturerade, men fungerade som globulära, exakt vikta enzymer för att underlätta transport (Mitchell, 1949).

Stephenson levde inte för att presidera vid detta möte, men innan hon dog ingrep hon igen i Mitchells karriär på ett sätt som hade en bestående effekt. Hon föreslog att Jennifer Moyle, som var forskningsassistent i sitt laboratorium, arbetade med Mitchell. Detta inledde ett formidabelt och produktivt samarbete som varade, med ett kort avbrott, fram till Moyles pension 1983. Både Mitchell och Moyle kände att Stephenson hade verklig inblick i deras unika och kompletterande styrkor, Mitchell som en fantasifull och lysande teoretiker och Moyle som en noggrann och utmärkt experimentalist. Tillsammans fortsatte de en forskningslinje om bakterietransport informerad av Mitchells allt mer exakta och artikulerade teoretiska spekulationer och testade av Moyles noggranna experiment.

i en serie av välskrivna publikationer om fosfat transport i bakterier, Mitchell och Moyle agued att metabolism (involverar kemiskt arbete) och transport (involverar osmotiskt arbete) var bara två aspekter av en underliggande enhetlig process. Sammanfattar detta arbete Mitchell skrev att ”i komplexa biokemiska system, som de som utför oxidativ fosforylering …verkar de osmotiska och enzymiska specificiteterna vara lika viktiga och kan vara praktiskt taget synonyma” (Mitchell, 1954, s. 254). Detta var Mitchells första omnämnande av en möjlig koppling av oxidativ fosforylering och en osmotisk (transport) typ av process. Oxidativ fosforylering är processen i bakterier och mitokondrier där elektroner, härledda från näringsämnen, passeras genom en komplex uppsättning membranbundna proteiner, känd som andningskedjan, till en syremolekyl, med samtidig syntes av ATP (adenosintrifosfat). ATP kan då ge energi för att driva andra processer i cellen. Processen med cellulär andning som just beskrivits bör inte förväxlas med andning eller andning av organismer. Cellulär andning är därför syre behövs av alla aeroba organismer.

Mitchell gick inte bra med Young, och hans kontrakt i Cambridge förnyades inte 1955. Men Michael Swann, som kände Mitchell från Swanns tid i Cambridge, erbjöd Mitchell en position som chef för en ny kemisk biologi enhet vid Institutionen för zoologi vid University of Edinburgh; Mitchell accepterade under förutsättning att Moyle anställdes för att vara hans forskningsassistent.

forskning i Edinburgh, 1955-1963 . Mitchells tid i Edinburgh var kanske hans mest kreativa. Under det tog han sitt forskningsprogram baserat på ett holistiskt teoretiskt tillvägagångssätt för levande system för att förverkliga och utvecklade en detaljerad teori om vektoriell metabolism, som kopplade transport och metabolism och tillämpade den specifikt på problemet med mekanismen för oxidativ fosforylering. I denna nya miljö, där han självständigt ledde sin egen underavdelning, teoretiserade Mitchell med större säkerhet, med hjälp av Moyles skickliga experimentella arbete.

Mitchell och Moyle visade att andningskedjan i bakterier var belägen i det cytoplasmatiska membranet och drog slutsatsen att det kan ha en direkt roll i jontransport. Mitchell utvecklade i sin 1957-uppsats” en allmän teori om membrantransport från studier av bakterier ”en uppfattning om” ligandledning ” som transportmekanism. Han hävdade att ”enzymer är ledarna för bakteriemembrantransport-att metabolisk energi i allmänhet omvandlas till osmotiskt arbete genom bildning och öppning av kovalenta länkar mellan translokatorer i membranet och de transporterade molekylerna exakt som i enzymkatalyserade gruppöverföringsreaktioner” (s. 136). Argumentera från den nödvändigtvis vektoriella naturen hos enzymer som är involverade i transport, Mitchell och Moyle, i deras 1958-papper ”Group-translokation: En konsekvens av Enzymkatalyserad gruppöverföring ”presenterade en generalisering att enzymer verkar för att” transportera ” substrat vektoriellt genom sina aktiva ställen men att konsekvensen av detta endast kan observeras när enzymerna är anslutna genom ett membran. I sitt 1959-papper” koppling av Metabolism och Transport genom enzymatisk translokation av substrat genom membran ” föreslog de att en sådan mekanism skulle koppla metabolism och transport. Detta koncept artikulerades ytterligare i Mitchells 1959 Biochemical Society symposium paper” Structure and Function in Micro-organisms ” där han introducerade termen kemiosmotisk där den osmotiska länken av föreningar eller joner som transporteras från ena sidan av ett biologiskt membran till den andra involverar en kemiskt länkad grupp eller ligand som genomförs genom ett membranenzym (s. 91). Han utvidgade denna uppfattning om kemiosmotiska kopplingar till celler mer generellt, inklusive mitokondriella membran i mer komplexa eukaryota celler.

i augusti 1960 sammanfattade Mitchell arbetet under de senaste fem åren när han presenterade öppningsföreläsningen ”biologiska transportfenomen och de rumsligt anisotropa egenskaperna hos enzymsystem som orsakar en Vektorkomponent i ämnesomsättningen” vid Prags Symposium om membrantransport och Metabolism. I denna föreläsning formulerade han på allmän nivå sin teori baserad på kemiosmotiska principer.

sex veckor senare, i Stockholm i en symposiumsession om ”specifik membrantransport och dess anpassning”, i slutet av ett pappersrapporteringsarbete av hans doktorand B. P. Stephen, spekulerade Mitchell att enzymet glukos-6-fosfatfosfatas, som de hade visat sig vara beläget i det bakteriella cytoplasmatiska membranet, kunde betraktas som ett exempel på kemiosmotisk koppling. Han föreslog att reaktionen kunde vändas för att syntetisera, snarare än hydrolysera, glukosfosfatet om det fanns en protongradient över membranet. Mitchell spekulerade vidare att liknande överväganden kunde gälla syntesen av ATP vid fotosyntetisk och oxidativ fosforylering.

Mitchells tillämpning av hans teoretiska tillvägagångssätt för problemet med mekanismen för oxidativ fosforylering hade flera nyckelfunktioner som anges i en abstrakt inlämnad i mitten av februari 1961: (1) respiratoriska kedjereaktioner i membranet frisatte protoner vektoriellt till ena sidan av membranet och hydroxyljoner till andra sidan, vilket genererar en skillnad i protonkoncentration över membranet (en pH-gradient); (2) en sådan trans-membran pH-gradient kan uppstå endast om membranet är ogenomträngligt för protoner; (3) ATP kan göras genom reversering av ATPas-reaktionen (ATP-syntas) om det finns en mekanism för att utnyttja energin i pH-gradienten för att driva syntesen av ATP. Sådan reversering av ATPas innebär att i stället för att reagera ATP med vatten och frigöra energi vid ATPas-enzymet avlägsnas vatten från ADP och fosfat för att göra ATP med energi i protongradienten, vilket gör enzymet till ett ”ATP-syntas.”1966 tillhandahöll Mitchell en specifik mekanism genom vilken protoner transporterades över membran. I en process som han kallade ligandledning var den transporterade protonen kopplad till en elektron i en väteatom bunden till

en annan atom. Denna bundna proton kallades liganden. När molekylen innehållande den liganderade protonen rörde sig från ena sidan av membranet till motsatt sida, var effekten att transportera protonen över membranet och att släppa den till bulklösningsmedel på andra sidan (Mitchell, 1966). Mitchell föreslog också en direkt roll av protonen i ATP-syntas aktiva plats.

möjligheten till en sådan protontranslokation av andningskedjan hade redan föreslagits av flera författare, inklusive Robert Davies, Heinrich Lundeg Exceptionalrdh och Sir Rutherford Robertson; det behövde dock fortfarande visas att sådan protontranslokation inträffade i bakterier, mitokondrier och kloroplaster. Proton ogenomtränglighet av membran var ett nytt förslag och de flesta biokemister vid den tiden trodde det osannolikt. Mekanismen genom vilken Mitchell trodde att protoner kunde göra ATP genom att vända Atpasen var ny. Davies hade tidigare spekulerat i att en pH-gradient på något sätt kunde katalysera ATP-syntes. Ingen hade dock visat att protoner verkligen kunde driva ATP-syntes.

under hösten 1960 genomförde Mitchell preliminära experiment som visade att bakteriemembran verkligen var proton ogenomträngliga och 1961 utvidgade han arbetet till mitokondrier. I januari 1961 en uppsats (inlämnad augusti 1960) av Robert J. P. Williams från Oxford University,” möjliga funktioner för Katalysatorkedjor”, dök upp i den främsta utgåvan av new Journal of Theoretical Biology, där Williams föreslog intramembran vattenfria protongradienter som den gemensamma mellanprodukten mellan andningskedjan och ATP-syntesen. Innan han skickade in sin” koppling av fosforylering till elektron-och väteöverföring med en Kemiosmotisk typ av mekanism ” till Nature (publicerad i juli 1961) öppnade Mitchell en korrespondens med Williams den 24 februari 1961, delvis för att se hur liknande deras mekanismer var. Detta ledde till missförstånd och kontroverser som fortsatte förbi Mitchells död (se Williams, 1993; se även Prebble och Weber, 2003, liksom Weber och Prebble, 2006). Till Mitchells tillfredsställelse, men inte till Williams, drog Mitchell slutsatsen att mekanismerna var distinkta och gick vidare med publiceringen av hans förslag, utan att nämna Williams papper eller korrespondensen.

kort därefter Mitchells ohälsa på grund av sår ledde honom att ta en ledighet och slutligen att avgå från Edinburgh. Han köpte en fastighet med en vacker men övergiven Regency hus, Glynn, nära Bodmin i Cornwall och 1962 började renoveringar av det, fungerar som master of works, för att återställa byggnaden och renovera den för att fungera både som ett forskningslaboratorium och familjebostad. Moyle kom att delta i arbetet och hjälpa till att inrätta den formella organisationen av Glynn Research Ltd. Hösten 1964 började forskningen vid Glynn.

forskning vid Glynn, 1964-1997 . Mitchell fattade beslutet att fortsätta det experimentella arbetet med membranogenomtränglighet som han hade börjat i Edinburgh. Med Moyle utarbetade han experiment för att testa inte bara om andningskedjan i mitokondrier utkastade protoner utan också för att kvantifiera hur många protoner som translokerades per elektron som rörde sig till en syremolekyl i slutet av kedjan. Eftersom Mitchells förslag inte hade väckt mycket allvarlig uppmärksamhet på fältet, var det meningsfullt för Mitchells lilla forskargrupp att fokusera på experimentell testning av hans tillvägagångssätt. Lyckligtvis var Mitchells förslag mottagligt för empirisk granskning på 1960-talet med relativt enkel utrustning.

gruppens lilla storlek, experimentets enkelhet och elegans och den nära kopplingen mellan teori och experiment blev alla kännetecken för Glynn-stilen för vetenskapen. Med tanke på att det rådande paradigmet inom oxidativ fosforylering var den kemiska teorin som föreslogs 1953 av E. C. ”Bill” Slater (baserat på förväntan att det skulle finnas kemiska mellanprodukter som är analoga med de som ses i ämnesomsättningen) insåg Mitchell att han var tvungen att övertyga sina kollegor att se fenomenet på ett radikalt annorlunda sätt. Så att flytta fältet, medan du arbetar från en liten och oberoende forskningsanläggning, blev den andra aspekten av Glynn-programmet.

Mitchell insåg att teoretiseringen och experimenteringen vid Glynn skulle behöva utnyttja allierade från de mer traditionella forskningslaboratorierna, något som Mitchell försökte göra genom aktiv korrespondens, frekventa presentationer vid internationella möten och föra forskare för samråd och utökade besök på hans vackert belägna institut. Faktum är att Glynn gästbok läser som en Vem är vem av det framväxande området bioenergetik.

en av de första besökarna till Glynn var Andr Bisexual Jagendorf, sedan vid McCollum-Pratt Institute i Baltimore, Maryland. Jagendorf hade erhållit data som kloroplaster vid belysning translokerar protoner, vilket passade Mitchells förutsägelse, och han ville ytterligare förstå de teoretiska argumenten. Ett år senare visade Jagendorf att kloroplaster i mörkret syntetiserade ATP när de utsattes för en artificiell pH-gradient av bara den storlek som Mitchell hade förutsagt skulle krävas. Ytterligare bevis som stöder aspekter av det kemiosmotiska tillvägagångssättet erhölls av Brian Chappell och Anthony Crofts vid Bristol University i sina studier av jontransport i mitokondrier. År 1968 hade Mitchell stödjande bevis för alla tre ”pelarna” i sitt förslag. Dessa resultat innebar att den kemiosmotiska hypotesen inte längre kunde ignoreras och en storm av kontroverser bröt ut som kvarstod i ett antal år. Under tiden gjorde Mitchell revideringar av sin teoretiska modell för oxidativ fosforylering, presenterad i två volymer publicerade av Glynn Research Institute (Mitchell, 1966, 1968).

Mitchells program vid Glynn kunde betraktas som en framgång, och 1973 erkände de flesta bioenergetiker att en protongradient var den energibevarande länken mellan oxidationsreduceringsreaktionerna i andningskedjan och ATP-syntesen. Emellertid var aspekter av Mitchells specifika mekanismer inte så allmänt accepterade. Paul Boyer vid University of California i Los Angeles hade föreslagit en helt annan alternativ mekanism för syntes av ATP av ATPas, en som involverar proteinkonformationsförändringar via indirekt interaktion med protoner. Däremot involverade Mitchells ATPase-mekanism, som den utvecklades på 1970-talet, baserat på hans tankar om ligandledning, en direkt användning av protoner på den aktiva platsen. På samma sätt använde Mitchell i sin 1966-omformulering av sin modell ligandledning för att förklara proton till elektronförhållanden som han observerade. Men många i fältet tvivlade på både förhållandena Mitchell rapporterade och hans mekanistiska förklaring.

från och med 1974 presenterade Al Lehninger från Johns Hopkins University och M. Mitchell och Moyle observerade resultaten med högre kvoter än de

som observerats av Mitchell och Moyle. Detta ledde till en annan kontrovers som varade i över ett decennium. På spel var inte bara de experimentella resultaten utan också Mitchells ligandledningsmekanismer. Mitt i denna kontrovers tilldelades Mitchell Nobelpriset i kemi 1978 för sin kemiosmotiska teori om biologisk energiöverföring trots att mekanistiska detaljer fortfarande var i tvist.

i slutändan var Mitchell 1985 tvungen att erkänna att de högre förhållandena var korrekta, men han försökte fortfarande förklara dem genom vidareutveckling av sin grundläggande teori om ligandledning. Han fortsatte också att argumentera för sina direkta, vektoriella förklaringar av det högre antalet protoner (3 till 4) som behövs för att syntetisera ATP än hans teori ursprungligen hade förutsagt (2 protoner per ATP). I själva verket nästan till sin döende dag förfinade Mitchell sin ATPase-mekanism. Förutom det förtroende han alltid hade för sina intellektuella förmågor kände han att hans grundläggande tillvägagångssätt hade rättfärdigats av hans lösning av den grundläggande mekanismen för oxidativ fosforylering.

1975 modifierade han framgångsrikt sin teori för att redogöra för proton/elektronförhållandet för en del av andningskedjan, det mellan det ursprungliga proteinkomplexet som oxiderade NADH och det slutliga proteinkomplexet, cytokromoxidas, som överförde elektroner till syre för att göra vatten. Han gjorde detta genom att anta att ligandledningen kunde göras av en mobil membranlöslig molekyl, känd som koenzym Q, som skulle färja de extra protonerna över membranet. Detta var en extraordinär prestation av fantasi som gick långt utöver de experimentella data som var tillgängliga vid den tiden. Q-cykeln, som Mitchell kallade den, accepteras i huvudsak idag. Mitchells försök att upprepa Q-cykeln med ATPas och cytokromoxidas lyckades inte. Ackumulerade experimentella resultat stöder överväldigande Boyers konformationskopplingsmekanism för ATPase och Boyer tilldelades en del av Nobelpriset i kemi 1997. Vad som presenteras i läroböcker idag som mekanismen för oxidativ fosforylering karakteriseras bäst som Mitchell-Boyer-mekanismen.

från mitten av 1970-talet var begåvningen av Glynn från Wimpy-aktierna otillräcklig för att fullt ut upprätthålla driften av Glynn Research Institute. Moyle gick i pension 1983 och 1985 gick Mitchell i pension som forskningschef, även om han fortfarande ledde Institutet; Peter Rich, en bioenergetiker från Cambridge, blev forskningschef. Rich fick extramural finansiering för att stödja den mer instrumentintensiva forskningen som fick mandat när fältet mognade. Bortsett från att fortsätta sitt teoretiska arbete försökte Mitchell få finansiering för att behålla Glynn som institution. I denna strävan mötte han begränsad framgång, och efter hans död 1992 blev det ännu svårare att få stöd för Glynn i sig, trots dess berömda framgångsrekord. I slutändan överförde Rich 1996 forskningsverksamheten till University College London som Glynn Laboratory of Bioenergetics. Således vad som hade börjat som ett försök att göra större forskning utanför universitet eller statliga laboratorier hamnade absorberas tillbaka in i universitetssystemet.

bibliografi

en omfattande bibliografi över Peter Mitchells publikationer finns i Slater, 1994. Det finns ett omfattande arkiv av Mitchells opublicerade papper som hålls vid University of Cambridge Library.

verk av MITCHELL

”den osmotiska barriären i bakterier.”I naturen av Bakterieytan, redigerad av AA Miles och Nw Pirie. Oxford: Blackwell Scientific, 1949. ”Transport av fosfat men en osmotisk barriär.”Symposier från Society for Experimental Biology 8 (1954): 254-261.

” en allmän teori om membrantransport från studier av bakterier.”Natur 180 (1957a): 134-136.

” livets ursprung och bildandet och organiseringen av naturliga membran.”I internationellt Symposium om livets ursprung på jorden, redigerad av A. Oparin et al. Moskva: House Academy of Science Sovjetunionen, 1957B.

med Jennifer Moyle. ”Grupptranslokation: en följd av Enzymkatalyserad gruppöverföring.”Natur 182 (1958): 372-373.

Med Jennifer Moyle. ”Koppling av Metabolism och Transport genom Enzymisk translokation av substrat genom membran. ”Proceedings of the Royal Physical Society of Edinburgh 28 (1959): 19-27.

” struktur och funktion i mikroorganismer.”I strukturen och funktionen hos subcellulära komponenter, redigerad av Eric Mitchell Crook. Biokemiska Samhället Symposier 16. Cambridge, Storbritannien: Cambridge University Press, 1959.

” tillvägagångssätt för analys av specifik membrantransport.”I biologisk struktur och funktion, vol. 2, redigerad av T. W. Goodwin och O. Lindberg. London: Akademisk Press, 1961. Stockholm symposium paper presenterades i September 1960.

” Kemiosmotisk koppling i oxidativ och fotosyntetisk fosforylering.”Biokemisk tidskrift 79 (1961): 23P–24p. Abstraktet lämnades in i mitten av februari före presentationen vid Biochemistry Society-mötet och publicerades i juli 1961.

” koppling av fosforylering till elektron-och väteöverföring med en Kemiosmotisk typ av mekanism.”Natur 191 (1961): 144-148.

” biologiska transportfenomen och de rumsligt anisotropa egenskaperna hos enzymsystem som orsakar en Vektorkomponent i ämnesomsättningen.”I membrantransport och Metabolism, redigerad av Arnost Kleinzeller och A. Kotyk. Prag: tjeckoslovakiska Vetenskapsakademin, 1962. Tidningen läste av Mitchell i augusti 1960 vid Prags Symposium.

” Kemiosmotisk koppling i oxidativ och fotosyntetisk fosforylering.”Biologiska Recensioner 41 (1966): 445-502. En kortare version av Kemiosmotisk koppling i oxidativ och fotosyntetisk fosforylering. Bodmin, Storbritannien: Glynn Research Ltd., 1966.

Kemiosmotisk koppling och Energitransduktion. Bodmin, Storbritannien: Glynn Research Ltd., 1968.

” en Kemiosmotisk molekylär mekanism för Protontranslokerande Adenosintrifosfataser.”FEBS Letters 43 (1974): 189-194. En presentation av Mitchells ATPase-mekanism där protoner har ett direkt engagemang.

” Protonmotive Q-Cykeln: En Allmän Formulering.”FEBS Letters 59 (1975): 137-139. En tidig version av Q-cykeln.

” David Keilins Andningskedjekoncept och dess Kemiosmotiska konsekvenser.”I Les Prix Nobel en 1978. Stockholm: Nobelstiftelsen, 1979. Finns även från http://nobelprize.org/. Mitchells nobelprisföreläsning, som ger en redogörelse för utvecklingen av den kemiosmotiska teorin och granskar dess status från och med den tiden.

Med Roy Mitchell, John A. Moody, Ian C. Väst, et al. ”Kemiosmotisk koppling i cytokromoxidas: möjliga Protonmotiva O-Loop-och O-Cykelmekanismer.”FEBS Letters 188 (1985): 1-7. I detta dokument medger Mitchell att förhållandet mellan protoner som matas ut till elektroner är noll men föreslår hur hans grundläggande ligandledningsmekanism kan redogöra för resultaten.

” grunden för Vektoriell Metabolism och Osmokemi.”Bioscience Rapporterar 11 (1991): 297-346.

andra källor

Orgel, Leslie E. ” Är du seriös dr. Mitchell?”Natur 402 (1999): 17. Denna artikel försöker bedöma den historiska betydelsen av Mitchells bidrag till vetenskapen. Orgel jämför Mitchells originalitet och påverkan med Copernicus och Darwins.

Prebble, John N. ” Det filosofiska ursprunget till Mitchells

Kemiosmotiska begrepp.”Journal of the History of Biology 34 (2001): 433-460.

_____, och Bruce H. Weber. Vandra i sinnets trädgårdar: Peter Mitchell och Glynns skapelse. New York: Oxford University Press, 2003. Detta är för närvarande Mitchells enda fullängdsbiografi samt en redogörelse för hans Glynn Research Institute.

Saier, Milton. ”Peter Mitchell och hans Kemiosmotiska teorier.”ASN nyheter 63 (1997): 13-21. Denna artikel utvärderar också Mitchells bidrag till vetenskapen.

Slater, Edward C. ” Peter Dennis Mitchell, 29 September 1920-10 April 1992.”Biografiska memoarer av kamrater från Royal Society 40 (1994): 282-305.

Weber, Bruce H. ” Glynn och den konceptuella utvecklingen av den Kemiosmotiska teorin: en retrospektiv och prospektiv syn.”Bioscience Rapporterar 11 (1991): 577-647.

_____, och John N. Prebble. ”En fråga om originalitet och prioritet: korrespondensen och teorierna om oxidativ fosforylering av Peter Mitchell och Robert J. P. Williams, 1961-1980.”Journal of the History of Biology 39 (2006): 125-163.

Williams, Robert J. P. ” möjliga funktioner av kedjor av katalysatorer.”Journal of Theoretical Biology 1 (januari 1961): 1-17. Inlämnad Augusti 1960.

_____. ”Historien om Protondriven ATP-bildning.”Bioscience Rapporterar 13 (1993): 191-212.

_____. ”Bioenergetik och Peter Mitchell.”Trender inom biokemiska vetenskaper 27 (2002): 393-394.

Bruce Weber

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.