b. Mitcham, Surrey, Reino Unido, 29 de setembro de 1920; d. Glynn, perto de Bodmin, Cornwall, Reino Unido, 10 de abril de 1992),

bioquímica, chemiosmotic teoria, bioenergética.Mitchell buscou o desenvolvimento de abordagens teóricas em Bioquímica, culminando na proposta e aceitação de sua teoria quimiosmótica. Esta teoria ajudou a forjar o campo da bioenergética (o estudo de como a energia é obtida, transformada e usada em células vivas) unificando vários campos aparentemente díspares, e, na estimativa de alguns, produziu uma mudança de paradigma introduzindo direcionalidade espacial na bioquímica. Recebeu o Nobel de Química de 1978. Apesar de seu programa de pesquisa ter sido formulado nas universidades de Cambridge e Edimburgo, os testes e refinamentos de sua teoria foram realizados em seu laboratório de pesquisa privado independente, o Instituto de pesquisa Glynn. Aqui ele se envolveu em uma dupla experiência para explorar o potencial de suas ideias quimiosmóticas, bem como para ver se a ciência de classe mundial poderia ser feita em um pequeno estabelecimento de pesquisa privado.

origem e Educação Precoce . Peter Mitchell foi o segundo filho de Christopher Mitchell, um distinto engenheiro civil e administrador no Ministério dos Transportes, e Kate (nascida Taplin) Mitchell. A família Mitchell era de Dorset, Inglaterra,mas descendia de imigrantes huguenotes franceses do século XVII. O tio de Peter Mitchell, Sir Godfrey Mitchell, construiu a Wimpy Construction numa das maiores empresas contratadas na Europa; as doações de acções da Wimpy stock proporcionaram a Mitchell uma considerável liberdade financeira e fundos para a criação e manutenção do Instituto de investigação Glynn.O registro acadêmico de Mitchell nas escolas de gramática locais e sua educação secundária no Queen’s College, Taunton, não foram particularmente distinguidos. Ele se destacou em matemática e física, mas era de outra forma um estudante indiferente, fazendo mal em assuntos como história e geografia que parecia faltar princípios fundamentais. Em Queen’s ele descobriu que ele poderia raciocinar a partir dos primeiros princípios para deduzir por si mesmo o que ele poderia encontrar em livros didáticos, o que tornou a física atraente, embora não química como foi então ensinado. Isto estabeleceu um padrão que persistiu ao longo de sua vida, no qual ele confiantemente desenvolveu sua própria compreensão de um assunto através do raciocínio, em vez de consultar textos padrão ou especialistas. Ele falhou no exame de entrada para a bolsa de Estudos para Cambridge e foi apenas através da intervenção de seu diretor, Christopher Wiseman, que reconheceu o talento e potencial de Mitchell, que Mitchell foi admitido no Jesus College, Cambridge para o outono de 1939.

Education and Work at Cambridge, 1939-1955 . Mitchell escolheu estudar Física, Química, fisiologia e bioquímica por seus Tripos I (dois primeiros anos) e depois bioquímica por seus Tripos II (terceiro ano). Mais uma vez, o desempenho de Mitchell não foi estelar (marcas de segunda classe em seus exames), mas ele floresceu no departamento de Bioquímica, então provavelmente o melhor do mundo, sob o incentivo de Frederick Gowland Hopkins, que percebeu o potencial de Mitchell para pesquisa. Mitchell permaneceu, como um estudante graduado, fazendo pesquisas relacionadas à guerra no departamento sob a supervisão de James Danielli.Mitchell foi intelectualmente moldado pela abordagem de Hopkins de bioquímica dinâmica que enfatizou a compreensão do metabolismo catalisado por enzimas. Embora os bioquímicos viam a célula como um “saco de enzimas”, Mitchell observou que a forma como o enzimologista Malcolm Dixon atraiu reações poderia implicar uma direcionalidade na ação das enzimas ao invés de um processo catalítico sem direções, ou escalar. Trabalhar com Danielli sobre a natureza das membranas celulares e o movimento de produtos químicos através delas reforçou a ideia emergente de Mitchell de que a direcionalidade, ou caráter vectorial, do transporte através das membranas estava de alguma forma conectada com a direcionalidade e organização espacial-temporal dos processos bioquímicos de forma mais geral.Após a guerra e a partida de Danielli para o King’s College London, Mitchell trabalhou essencialmente sem supervisão em sua pesquisa de tese, trabalhando nas implicações de suas intuições sobre a organização bioquímica. He submitted an unconventional thesis in 1948. Ele abriu com uma discussão filosófica sobre os processos direcionais e os papéis de elementos estáticos e dinâmicos em tais processos. A theoretical section followed on the diffusion of substances in biological systems, in which Mitchell set out a mathematical formulation of his vectorial ideas. Depois de uma seção sobre a natureza da superfície bacteriana, houve uma seção final na qual os resultados preliminares, mas sólidos, experimentais de Mitchell sobre a captação de aminoácidos por bactérias foram apresentados. Seus examinadores, Ernst Gale do departamento e examinador externo A. G. “Sandy” Ogston, rejeitaram a tese como sendo inchoato e incoerente.A amizade de Mitchell com David Keilin do Instituto Molteno, que forneceu a Mitchell espaço temporário em seu laboratório, foi crucial para ajudá-lo através deste revés. Keilin ficou irritado com a ação do comitê e encorajou Mitchell a reescrever a tese. De fato, Keilin foi uma espécie de figura paterna pessoal e científica para Mitchell; a palestra de Mitchell sobre o Prêmio Nobel,” o conceito de cadeia respiratória de David Keilin e suas consequências Quimiosmóticas”, refletiu a dívida intelectual que Mitchell sentia à influência de Keilin (Mitchell, 1979). No evento, o então chefe de departamento, Albert Chibnall, designou Gale para supervisionar o segundo esforço de Mitchell, que envolveu pesquisa sobre o mecanismo de ação da penicilina. A segunda tese de Mitchell foi mais convencional e foi aceita em 6 de dezembro de 1950.

embora se tenha revelado que o mecanismo proposto por Mitchell para a ação da penicilina era incorreto, a tese serviu para focar seu pensamento no transporte de fosfato em bactérias e como isso estava ligado ao papel do fosfato no metabolismo intermediário. Mitchell começou a desenvolver um programa de pesquisa sobre tais fenômenos, e embora ele continuou pensando nos termos de sua primeira tese, ele não declarou tais noções explicitamente, exceto em um artigo apresentado em Moscou em 1956, depois que ele tinha deixado Cambridge. Lá ele expôs suas ideias, descritas na primeira tese, sobre direcionalidade e gradientes intracelulares (Mitchell, 1957a). Com efeito, estas ideias forneceram uma metáfora intuitiva para processos termodinâmicos nãoequilibrados, o que ajudou Mitchell a organizar o seu pensamento em relação à estrutura celular e à “chama” do metabolismo.Após Mitchell completar seu doutorado, O novo chefe do Departamento, Frank Young, o nomeou para um cargo de demonstrador de cinco anos. Mitchell trabalhou no sub-Departamento de Microbiologia, agora liderado por Gale, mas fundado por Marjorie Stephenson. Ela também ajudou a fundar a Sociedade Geral de Microbiologia em 1944 e foi uma das duas primeiras mulheres a ser eleita para a Royal Society em 1945. Quando, em 1948, como presidente da sociedade, ela foi a organização de uma reunião de 1949 na superfície bacteriana, ela perguntou Mitchell, embora ainda um estudante de pós-graduação, para dar um maior talk, no qual ele identificou a barreira osmótica de bactérias com sua membrana citoplasmática. Além disso, ele especulou que as proteínas de membrana não eram inertes e não estruturadas, mas atuavam como enzimas globulares, precisamente dobradas ao facilitar o transporte (Mitchell, 1949).Stephenson não viveu para presidir a esta reunião, mas antes de morrer, ela interveio novamente na carreira de Mitchell de uma forma que teve um efeito duradouro. Ela sugeriu que Jennifer Moyle, que era uma assistente de pesquisa em seu laboratório, trabalha com Mitchell. Isto começou uma colaboração formidável e produtiva que durou, com uma breve interrupção, até a aposentadoria de Moyle em 1983. Mitchell e Moyle sentiram que Stephenson tinha uma visão real de suas forças únicas e complementares, Mitchell como um teórico imaginativo e brilhante e Moyle como um experimentalista meticuloso e soberbo. Juntos, eles seguiram uma linha de pesquisa sobre o transporte bacteriano informado pelas especulações teóricas cada vez mais precisas e articuladas de Mitchell e testadas pela cuidadosa experimentação de Moyle.Numa série de publicações bem trabalhadas sobre o transporte de fosfatos em bactérias, Mitchell e Moyle estimaram que o metabolismo (envolvendo trabalho químico) e o transporte (envolvendo trabalho osmótico) eram apenas dois aspectos de um processo unitário subjacente. Resumindo este trabalho Mitchell escreveu que “em complexos sistemas bioquímicos, tais como aqueles que realizam fosforilação oxidativa …osmótico e enzymic especificidades parecem ser igualmente importantes, e podem ser praticamente sinônimo de” (Mitchell, 1954, p. 254). Esta foi a primeira menção de Mitchell de uma possível ligação de fosforilação oxidativa e um tipo de processo osmótico (transporte). Fosforilação oxidativa é o processo em bactérias e mitocôndrias no qual os elétrons, derivados de nutrientes, são passados através de um conjunto complexo de proteínas ligadas à membrana, conhecido como cadeia respiratória, para uma molécula de oxigênio, com a síntese concomitante de ATP (trifosfato de adenosina). ATP então pode fornecer energia para impulsionar outros processos na célula. O processo de respiração celular apenas descrito não deve ser confundido com a respiração, ou respiração, de organismos. Respiração celular é a razão pela qual o oxigênio é necessário para todos os organismos aeróbicos.Mitchell não se dava bem com Young, e seu contrato em Cambridge não foi renovado em 1955. No entanto, Michael Swann, que sabia Mitchell de Swann hora em Cambridge, oferecidos Mitchell uma posição como diretor de uma nova Biologia Química Unidade do Departamento de Zoologia da Universidade de Edimburgo; Mitchell aceitou com a condição de que Moyle ser contratado para ser o seu associado de investigação.

Research at Edinburgh, 1955-1963 . O tempo de Mitchell em Edimburgo foi talvez o mais criativo dele. Durante isso, ele trouxe seu programa de pesquisa baseado em uma abordagem holística teórica aos sistemas vivos para a fruição e desenvolveu uma teoria detalhada do metabolismo vectorial, ligando transporte e metabolismo, e aplicou-o especificamente ao problema do mecanismo da fosforilação oxidativa. Neste novo ambiente, onde ele independentemente dirigiu seu próprio subdepartamento, Mitchell teorizou com maior segurança, ajudado pelo trabalho experimental qualificado de Moyle.Mitchell e Moyle mostraram que a cadeia respiratória das bactérias estava localizada na membrana citoplasmática e concluíram que poderia ter um papel direto no transporte iônico. Mitchell, in his 1957 paper “A General Theory of Membrane Transport from Studies of Bacteria,” developed a notion of “ligand conduction” as the mechanism of transport. Ele argumentou que “as enzimas são os condutores da membrana bacteriana-transporte—que energia metabólica geralmente é convertido para osmótica de trabalho pela formação e abertura de ligações covalente entre translocators na membrana e levou a moléculas exatamente como no catalisadas por enzimas do grupo de transferência de reações” (p. 136). Argumentando a natureza necessariamente vetorial das enzimas envolvidas no transporte, Mitchell e Moyle, em seu artigo de 1958 ” Group-Translocation: Uma Consequência da Catalisadas por Enzimas do Grupo-Transferência”, apresentou uma generalização que enzimas agem de “transporte” substratos de forma vetorial através de seus sítios ativos, mas que a consequência disto é apenas observável quando as enzimas são conectados através de uma membrana. Em seu artigo de 1959 “acoplamento do metabolismo e transporte por translocação Enzimática de substratos através de membranas”, eles propuseram que tal mecanismo iria parar o metabolismo e o transporte. Este conceito foi mais articulada em Mitchell 1959 Bioquímica Sociedade simpósio de papel “Estrutura e Função nos Micro-organismos”, onde ele introduziu o termo chemiosmotic em que o osmótica link de compostos ou íons de ser transportado de um lado de uma membrana biológica para o outro envolve um quimicamente ligados grupo, ou ligante, sendo realizado através de uma enzima de membrana (p. 91). He extended this notion of chemiosmotic linkages to cells more generally, including the mitochondrial membranes of more complex eukaryotic cells.

Em agosto de 1960, Mitchell resumiu o trabalho dos cinco anos anteriores, quando ele apresentou a palestra de abertura, “Biológico de Transporte de Fenômenos e Espacialmente Anisotrópica Características de Sistemas Enzimáticos Causando um Vetor Componente do Metabolismo,” a Praga Simpósio de Transporte de Membrana e do Metabolismo. Nesta palestra ele articulou, em um nível geral, sua teoria baseada em princípios quimiosmóticos.

Seis semanas mais tarde, em Estocolmo, em um simpósio sessão de Membrana Específicos de Transporte e a sua Adaptação”, no final de um papel de relatório de trabalho de seus estudantes de pós-graduação B. P. Stephen Mitchell especula-se que a enzima glicose-6-fosfato fosfatase, que tinham mostrado para ser localizado na membrana citoplasmática bacteriana, pode ser considerada como um exemplo de chemiosmotic acoplamento. He proposed that the reaction could be reversed to synthesize, rather than hydrolyze, the glucose phosphate if there were a proton gradient across the membrane. Mitchell especulou ainda que considerações semelhantes poderiam se aplicar à síntese de ATP em fosforilação fotossintética e oxidativa.

Mitchell aplicação de sua abordagem teórica para o problema do mecanismo de fosforilação oxidativa tinha várias características fundamentais, como estabelecido em um resumo submetido meados de fevereiro de 1961: (1) O respiratória-reações em cadeia na membrana lançado prótons de forma vetorial para um lado da membrana e íons hidroxila para o outro lado, gerando, assim, uma diferença de concentração de prótons através da membrana (de um gradiente de pH); (2) tal gradiente de pH trans-membrana só pode surgir se a membrana for impermeável a protões; (3) ATP pode ser feito pela reversão da reação ATPase (ATP sintase) se houver um mecanismo para utilizar a energia no gradiente de pH para conduzir a síntese de ATP. Tal reversão da ATPase significa que, em vez de reagir ATP com água e liberar energia na enzima ATPase, a água é removida de ADP e fosfato para fazer ATP usando energia no gradiente de prótons, tornando assim a enzima uma “ATP sintase”. Em 1966, Mitchell forneceu um mecanismo específico pelo qual protões foram transportados através de membranas. In a process he termed ligand conduction the transported proton was linked to an electron in a hydrogen atom bonded to

another atom. Este próton ligado foi chamado de ligando. Quando a molécula contendo o próton ligante se moveu de um lado da membrana para o lado oposto, o efeito foi transportar o próton através da membrana e liberá-lo para o solvente Grosso do outro lado (Mitchell, 1966). Mitchell também propôs um papel direto do próton no local ativo da ATP synthase.

a possibilidade de tal translocação de protões pela cadeia respiratória já havia sido sugerida por vários autores, incluindo Robert Davies, Heinrich Lundegårdh e Sir Rutherford Robertson; no entanto, ainda precisava ser mostrado que tal translocação de protões ocorreu em bactérias, mitocôndrias e cloroplastos. A impermeabilidade de protões das membranas foi uma sugestão inédita e a maioria dos bioquímicos na época achou improvável. O mecanismo pelo qual Mitchell pensava que prótons poderiam fazer ATP revertendo a ATPase foi inédito. Davies já havia especulado que um gradiente de pH poderia de alguma forma catalisar a síntese de ATP. No entanto, ninguém tinha demonstrado que prótons poderiam realmente conduzir a síntese ATP.Durante o outono de 1960 Mitchell realizou experimentos preliminares demonstrando que as membranas bacterianas eram realmente impermeáveis a prótons e em 1961 estendeu o trabalho para a mitocôndria. In January 1961 a paper (submitted August 1960) by Robert J. P. Williams of Oxford University, “Possible Functions of Chains of Catalysts,” appeared in the premier issue of the new Journal of Theoretical Biology, in which Williams proposed intramembrane anidra proton gradients as the common intermediate between the respiratory chain and ATP synthesis. Antes de submeter o “Acoplamento de Fosforilação para Elétrons de Hidrogênio e Transferência, por uma Químico-osmótico Tipo de Mecanismo de” papel da Natureza (publicado em julho de 1961), Mitchell abriu uma correspondência com a Williams, em 24 de fevereiro de 1961, em parte para ver como semelhante de seus mecanismos foram. Isso levou a mal-entendidos e controvérsias que continuaram após a morte de Mitchell (veja Williams, 1993; também ver Prebble e Weber, 2003, bem como Weber e Prebble, 2006). Para satisfação de Mitchell, embora não para Williams, Mitchell concluiu que os mecanismos eram distintos e avançou com a publicação de sua proposta, sem mencionar o papel de Williams ou a correspondência.Pouco tempo depois, a doença de Mitchell devido a úlceras levou-o a tirar uma licença e, em última análise, a demitir-se de Edimburgo. Ele comprou uma propriedade com uma bela mas abandonados Regency house, Glynn, perto de Bodmin na Cornualha e em 1962 começou renovações de ti, atuando como mestre de obras, para restaurar o prédio e remodelá-lo para servir tanto como um laboratório de pesquisa e residência da família. Moyle veio juntar-se ao trabalho e ajudar a criar a organização formal da Glynn Research Ltd. No outono de 1964, a pesquisa começou em Glynn.

Research at Glynn, 1964-1997 . Mitchell tomou a decisão de continuar a linha de trabalho experimental sobre impermeabilidade de membrana que ele tinha começado em Edimburgo. Com Moyle, ele elaborou experimentos para testar não só se a cadeia respiratória em mitocôndrias ejetado prótons, mas também para quantificar quantos prótons foram translocados por elétron movendo-se a uma molécula de oxigênio no final da cadeia. Como a proposta de Mitchell não tinha atraído muita atenção séria no campo, fazia sentido para a pequena equipe de pesquisa de Mitchell para se concentrar em testes experimentais de sua abordagem. Felizmente, a proposta de Mitchell foi passível de exame empírico na década de 1960 com equipamento relativamente simples.

o pequeno tamanho do grupo, a simplicidade e elegância dos experimentos, e a estreita conexão entre teoria e experimento, todos se tornaram marcas do estilo Glynn da ciência. Dado que o paradigma predominante do campo da fosforilação oxidativa foi a teoria química proposta em 1953 por E. C. “Bill” Slater (baseado na expectativa de que deveria haver intermediários químicos análogos aos observados no metabolismo), Mitchell percebeu que tinha que convencer seus colegas a ver o fenômeno de uma maneira radicalmente diferente. Assim, mudar o campo, enquanto trabalhava de uma pequena e independente instalação de pesquisa, tornou-se o outro aspecto do programa Glynn.Mitchell percebeu que a teoria e as experiências em Glynn precisariam alavancar aliados dos laboratórios de pesquisa mais tradicionais, algo que Mitchell procurou fazer através de correspondência ativa, apresentações frequentes em reuniões internacionais, e trazer cientistas para consultas e visitas estendidas a seu instituto belamente situado. De facto, o Livro de convidados Glynn lê-se como um quem é quem do campo emergente da bioenergética.Um dos primeiros visitantes a Glynn foi André Jagendorf, depois no Instituto McCollum-Pratt em Baltimore, Maryland. Jagendorf tinha obtido dados que cloroplastos sobre a iluminação translocam protões, que encaixava na previsão de Mitchell, e ele queria entender os argumentos teóricos. Um ano depois, Jagendorf mostrou que cloroplastos no ATP sintetizado escuro, quando submetidos a um gradiente de pH artificial do tamanho que Mitchell havia previsto que seria necessário. Evidências adicionais de apoio aos aspectos da abordagem quimiosmótica foram obtidas por Brian Chappell e Anthony Crofts na Universidade de Bristol em seus estudos de transporte de íons em mitocôndria. Em 1968 Mitchell tinha provas de apoio para todos os três “pilares” de sua proposta. Estes resultados significaram que a hipótese quimiosmótica não poderia mais ser ignorada e uma tempestade de controvérsia eclodiu que persistiu por vários anos. Enquanto isso, Mitchell fez revisões ao seu modelo teórico de fosforilação oxidativa, apresentado em dois volumes publicados pelo Instituto de pesquisa Glynn (Mitchell, 1966, 1968).O programa de Mitchell em Glynn poderia ser considerado um sucesso, e em 1973 a maioria dos bioenergéticos reconheceram que um gradiente de prótons era o elo de conservação de energia entre as reações de oxidação-redução da cadeia respiratória e síntese de ATP. No entanto, aspectos dos mecanismos específicos de Mitchell não foram tão amplamente aceitos. Paul Boyer da Universidade da Califórnia em Los Angeles tinha proposto um mecanismo alternativo bastante diferente para a síntese de ATP pela ATPase, um envolvendo mudanças de conformação proteica via interação indireta com prótons. Em contraste, o mecanismo ATPase de Mitchell, como foi desenvolvido na década de 1970, baseado em suas ideias de condução de ligantes, envolveu um uso direto de prótons no local ativo. Similarly Mitchell in his 1966 reformulation of his model used ligand conduction to explain the proton to electron ratios he observed. No entanto, muitos no campo duvidaram das razões relatadas por Mitchell e de sua explicação mecanicista.

a partir de 1974 Al Lehninger da Universidade Johns Hopkins e Mårten Wickström da Universidade de Helsínquia apresentou resultados com rácios superiores aos

observados por Mitchell e Moyle. Isto levou a outra controvérsia que durou mais de uma década. Em jogo não estavam apenas os resultados experimentais, mas também os mecanismos de condução ligando de Mitchell. No meio desta controvérsia, Mitchell foi premiado com o Prêmio Nobel de Química em 1978 por sua teoria quimiosmótica de transferência de energia biológica, apesar de detalhes mecanísticos ainda estarem em disputa.Em última análise, em 1985 Mitchell teve que admitir que as razões mais altas estavam corretas, mas ele ainda procurou explicá-las através do desenvolvimento de sua teoria fundamental da condução de ligantes. He also continued to argument for his direct, vectorial explanations of the higher numbers of protons (3 to 4) neededed to synthesize ATP than his theory originally had predicted (2 protons per ATP). Na verdade, quase até ao dia da sua morte, Mitchell estava a refinar o seu mecanismo ATPase. Além da confiança que sempre teve em suas habilidades intelectuais, ele sentiu que sua abordagem básica havia sido justificada por sua solução do mecanismo básico da fosforilação oxidativa.

, Em 1975, modificada com êxito a sua teoria para dar conta de prótons/elétrons proporção de uma parte da cadeia respiratória, que, entre a inicial complexo de proteínas que oxidado NADH e final complexo de proteína, a citocromo oxidase, que foi transferido elétrons para o oxigênio para fazer a água. Ele fez isso assumindo que a condução do ligante poderia ser feita por uma molécula móvel solúvel na membrana, conhecida como coenzima Q, que transportaria os protões extras através da membrana. Esta foi uma façanha extraordinária de imaginação indo muito além dos dados experimentais disponíveis na época. O ciclo Q, Como Mitchell o chamou, é essencialmente aceito hoje. As tentativas de Mitchell para repetir o q-cycle feat com a ATPase e a citocromo oxidase não foram bem sucedidas. Resultados experimentais acumulados sustentam esmagadoramente o mecanismo de acoplamento conformacional de Boyer para a ATPase e Boyer foi premiado com uma parte do Prêmio Nobel de Química em 1997. O que é apresentado nos livros hoje como o mecanismo de fosforilação oxidativa é melhor caracterizado como o mecanismo Mitchell-Boyer.

a partir de meados dos anos 1970, a dotação de Glynn das ações Wimpy foi insuficiente para sustentar plenamente o funcionamento do Instituto de pesquisa Glynn. Moyle aposentou-se em 1983 e em 1985 Mitchell aposentou-se como diretor de pesquisa, embora ele ainda dirigiu o Instituto; Peter Rich, um bioenergeticista de Cambridge, tornou-se o diretor de pesquisa. Rich obteve financiamento extramural para apoiar a pesquisa mais intensiva em instrumentos que foi mandatada à medida que o campo amadureceu. Além de continuar seu trabalho teórico, Mitchell procurou obter financiamento para manter Glynn como uma instituição. Neste esforço ele teve um sucesso limitado, e depois de sua morte em 1992, tornou-se ainda mais difícil obter apoio para Glynn per se, apesar de seu ilustre registro de sucesso. Em 1996, Rich transferiu as operações de pesquisa para o University College London como o laboratório Glynn de bioenergética. Assim, o que tinha sido iniciado como uma tentativa de fazer grandes pesquisas fora dos laboratórios universitários ou governamentais acabou sendo absorvido de volta para o sistema universitário.

BIBLIOGRAPHY

a comprehensive bibliography of Peter Mitchell’s publications can be found in Slater, 1994. Há um extenso arquivo dos artigos inéditos de Mitchell realizados na Biblioteca da Universidade de Cambridge.

WORKS BY MITCHELL

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” The Origin of Life and the Formation and Organizing Functions of Natural Membranes.”In International Symposium on the Origin of Life on the Earth, edited by A. Oparin et al. Moscow: House Academy of Science USSR, 1957b.

With Jennifer Moyle. “Group-Translocation: a Consequence of Enzyme-Catalysed Group-Transfer.”Nature 182 (1958): 372-373.

Com Jennifer Moyle. “Coupling of Metabolism and Transport by Enzymic Translocation of Substrates through Membranes. “Proceedings of the Royal Physical Society of Edinburgh 28 (1959): 19-27.

“estrutura e função em microrganismos.”In the Structure and Function of subcelular Components, edited by Eric Mitchell Crook. Biochemical Society Symposia 16. Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press, 1959.

“Approaches to the Analysis of Specific Membrane Transport.”In Biological Structure and Function, vol. 2, edited by T. W. Goodwin and O. Lindberg. London: Academic Press, 1961. The Stockholm symposium paper presented in September 1960.

“Chemiosmotic Coupling in Oxidative and Phosynthetic Fosforylation.”Biochemical Journal 79 (1961): 23P–24P. The abstract submitted mid-February prior to presentation at the Biochemistry Society meeting and published in July 1961.

“Coupling of Phosphorylation to Electron and Hydrogen Transfer by a Chemi-osmotic Type of Mechanism.”Nature 191 (1961): 144-148.

“Biological Transport Phenomena and the Spatially Anisotropic Characteristics of Enzyme Systems Causing a Vector Component of Metabolism.”In Membrane Transport and Metabolism, edited by Arnost Kleinzeller and A. Kotyk. Prague: Czechoslovak Academy of Sciences, 1962. The paper read by Mitchell in August 1960 at the Prague Symposium.

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Chemiosmotic Coupling and Energy Transduction. Bodmin, Reino Unido: Glynn Research Ltd., 1968.

“a Chemiosmotic Molecular Mechanism for Proton-Translocating adenosina Trifosfatases.”FEBS Letters 43 (1974): 189-194. Uma apresentação do mecanismo ATPase de Mitchell em que protões têm um envolvimento direto.

” The Protonmotive Q Cycle: A General Formulation.”FEBS Letters 59 (1975): 137-139. Uma versão inicial do ciclo Q.

“David Keilin’s Respiratory Chain Concept and Its Chemiosmotic Consequences.”In Les Prix Nobel en 1978. Stockholm: Nobel Foundation, 1979. Também disponível em http://nobelprize.org/. A palestra do Prêmio Nobel de Mitchell, que fornece um relato do desenvolvimento da teoria quimiosmótica e analisa seu status a partir daquela época.

Com Roy Mitchell, John A. Moody, Ian C. West, et al. “Chemiosmotic Coupling in Cytocrome Oxidase: Possible Protonmotive o-Loop and O-Cycle Mechanisms.”FEBS Letters 188 (1985): 1-7. Neste artigo, Mitchell admite que a proporção de prótons ejetados para elétrons não é zero, mas propõe como seu mecanismo fundamental de condução de ligantes poderia explicar os resultados.

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outras fontes

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Prebble, John N. ” The Philosophical Origins of Mitchell’s

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_____, e Bruce H. Weber. Wandering in the Gardens of the Mind: Peter Mitchell and The Making of Glynn. New York: Oxford University Press, 2003. Esta é, atualmente, a única biografia completa de Mitchell, bem como um relato de seu Instituto de pesquisa Glynn.Saier, Milton. “Peter Mitchell and His Chemiosmotic Theories.”ASN News 63 (1997): 13-21. Este artigo também avalia a contribuição de Mitchell para a ciência.

Slater, Edward C. ” Peter Dennis Mitchell, 29 De Setembro De 1920-10 De Abril De 1992.”Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society 40 (1994): 282-305.

Weber, Bruce H. ” Glynn and the Conceptual Development of the Chemiosmotic Theory: A Retrospective and Prospective View.”Bioscience Reports 11 (1991): 577-647.

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Williams, Robert J. P. ” Possible Functions of Chains of Catalysts.”Journal of Theoretical Biology 1 (January 1961): 1-17. Apresentado Em Agosto De 1960.

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_____. “Bioenergetics and Peter Mitchell.”Trends in Biochemical Sciences 27 (2002): 393-394.

Bruce Weber

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