(b.Mitcham,Surrey,United Kingdom,29September1920;d.Glynn near Bodmin,Cornwall,United Kingdom,10April1992),

biochemistry,chemiosmotic theory,bioenergetics.

ミッチェルは生化学における理論的アプローチの開発を追求し、彼の化学物質理論の提案と受け入れに至りました。 この理論は、いくつかの明らかに異なる分野を統一することによって、生物エネルギー学(エネルギーがどのように得られ、変換され、生きている細胞で使用されるかの研究)の分野を築くのを助け、いくつかの推定では、生化学に空間方向性を導入することによってパラダイムシフトを生み出した。 1978年にノーベル化学賞を受賞した。 彼の研究プログラムはケンブリッジ大学とエディンバラ大学で策定されたが、彼の理論のテストと洗練は、彼のプライベート、独立した研究室、グリン研究所で行われた。 ここで彼は彼の化学物質のアイデアの可能性を探るだけでなく、世界クラスの科学は、このような小さな、民間の研究施設で行うことができるかどうかを確認するために二重の実験に従事しました。

ピーター-ミッチェルは、運輸省の著名な土木技師で管理者であったクリストファー-ミッチェルと、ケイト(旧姓タプリン)-ミッチェルの次男であった。 ミッチェル家はイングランドのドーセット出身であったが、17世紀のフランス人ユグノー系移民の子孫であった。 ピーター・ミッチェルの叔父であるゴッドフリー・ミッチェル卿は、ウィンピー・コンストラクションをヨーロッパ最大の契約会社の一つにし、ウィンピー株の贈与により、ミッチェルにはかなりの財政的自由と、グリン研究所の設立と維持のための資金が与えられた。

ミッチェルの地元のグラマースクールでの学業成績とクイーンズ-カレッジ-トーントンでの中等教育は特に区別されなかった。 彼は数学と物理学に優れたが、それ以外の場合は無関心な学生だった、そのような基本的な原則を欠いているように見えた歴史や地理などの科目で クイーンズで彼は彼が第一原理から推論することができることを発見した彼はそうでなければ、それが教えられたように化学ではないが、物理学は、魅 これは、彼が自信を持って、標準的なテキストや専門家に相談するのではなく、推論を通じて主題の彼自身の理解を開発した彼の人生を通して持続 彼はケンブリッジのための奨学金入試に失敗し、それはミッチェルの才能と可能性を認識し、彼の校長、クリストファー*ワイズマンの介入を介してのみ、ミッチェルは1939年の秋のためにケンブリッジジェスス*カレッジに入学したことだった。

ケンブリッジでの教育と仕事、1939-1955。 ミッチェルは、彼のTripos I(最初の二年間)のための物理学、化学、生理学、および生化学を勉強し、その後、彼のTripos II(三年目)のための生化学を選びました。 再び、ミッチェルのパフォーマンスは恒星(彼の試験で二級マーク)ではなかったが、彼は研究のためのミッチェルの可能性を認識フレデリック-ゴウランド-ホプキンスの励ましの下で、生化学部門で栄え、その後、おそらく世界で最高の、彼は研究のためのミッチェルの可能性を認識した。 ミッチェルは大学院生として、James Danielliの監督の下で戦争関連の研究を行っていました。

ミッチェルは、酵素触媒代謝を理解することを強調したホプキンスの動的生化学のアプローチによって知的に形作られました。 生化学者はこの細胞を「酵素の袋」と見なしていたが、酵素学者のマルコム・ディクソンが反応を描いた方法は、方向性のない、またはスカラーの触媒プロセスではなく、酵素の作用に方向性を暗示する可能性があるとミッチェルは指摘した。 細胞膜の性質とそれらを横断する化学物質の動きにDanielliと協力して、膜を横断する輸送の方向性、またはベクトル的性格は、何らかの形で生化学的プロセ

戦争とダニエリがキングス-カレッジ-ロンドンに出発した後、ミッチェルは本質的に教師なしで彼の論文研究に取り組み、生化学的組織に関する彼の直感の含意を働いた。 彼は1948年に非伝統的な論文を提出した。 それは、方向性プロセスとそのようなプロセスにおける静的および動的要素の役割についての哲学的議論で開かれました。 理論的なセクションでは、ミッチェルは彼のベクトルのアイデアの数学的定式化を設定した生物学的システムにおける物質の拡散に続いた。 細菌表面の性質に関するセクションの後に、細菌によるアミノ酸取り込みに関するミッチェルの予備的ではあるが固体の実験結果が提示された最後のセクションがあった。 彼の審査官、部門のエルンスト・ゲイルと外部審査官のA・G・「サンディ」・オグストンは、この論文をinchoateとincoherentであると拒否した。

ミッチェルの研究室に一時的なスペースを提供した近くのモルテノ研究所のDavid Keilinとの友情は、この挫折を通してミッチェルを助ける上で重要でした。 ケイリンは委員会の行動に怒り、ミッチェルに論文を書き直すよう奨励した。 ミッチェルのノーベル賞講演”David Keilin’s Respiratory Chain Concept and Its Chemiosmotic Consequences”は、ミッチェルがKeilinの影響力に感じた知的負債を反映していた(Mitchell、1979)。 このイベントでは、当時の部長であるアルバート-チブノールが、ペニシリンの作用機序に関する研究を行ったミッチェルの第二の努力を監督するためにゲイルを割り当てた。 ミッチェルの第二の論文はより慣習的であり、1950年12月6日に受理された。

ミッチェルが提案したペニシリン作用のメカニズムは間違っていることが判明したが、この論文は細菌へのリン酸輸送とそれが中間代謝におけるリン酸の役割にどのように関連しているかについての彼の考えに焦点を当てるのに役立った。 ミッチェルは、このような現象に関する研究プログラムの開発を開始し、彼は彼の最初の論文の面で考え続けたが、彼はケンブリッジを去った後、1956年にモスクワで発表された論文を除いて、明示的にそのような概念を述べていない。 そこで彼は、方向性と細胞内勾配に関する最初の論文で説明されている彼のアイデアを綴った(Mitchell、1957a)。 事実上、これらのアイデアは非平衡熱力学的プロセスの直感的なメタファーを提供し、ミッチェルは細胞構造と代謝の”炎”に関連して彼の思考を整理す

ミッチェルが博士号を取得した後、新たな部門長フランク・ヤングが彼をデモ参加者として5年間の職に任命した。 ミッチェルは微生物学のサブ部門で働いていたが、現在はゲイルが率いるが、マージョリー-スティーブンソンによって設立された。 彼女はまた、1944年に一般微生物学会を設立し、1945年に王立協会に選出された最初の二人の女性の一人であった。 1948年に学会の会長として、1949年の細菌表面に関する会議を組織していたとき、彼女はまだ大学院生であるミッチェルに、細胞質膜と細菌の浸透障壁を同定した主要な講演を依頼した。 さらに、彼は、膜タンパク質は不活性で構造化されていないが、輸送を容易にするために球状の、正確に折り畳まれた酵素として作用すると推測した(Mitchell、1949)。

スティーブンソンはこの会議を主宰するために生きていなかったが、彼女が死ぬ前に、彼女は永続的な効果をもたらした方法でミッチェルのキャリアに再び介入した。 彼女は彼女の研究室の研究助手だったジェニファー-モイルがミッチェルと働くことを提案した。 これは手ごわいと生産的なコラボレーションを始め、1983年にモイルが引退するまで短期間中断した。 ミッチェルとモイルは、スティーブンソンが彼らのユニークで補完的な強み、想像力豊かで華麗な理論家としてのミッチェル、細心の優れた実験主義者としてのモイルに本当の洞察力を持っていたと感じた。 一緒に彼らはミッチェルのますます正確で関節理論的な推測によって知らさ細菌輸送に関する研究のラインを追求し、モイルの慎重な実験によっ

mitchellとMoyleは、細菌のリン酸輸送に関する一連のよく作られた出版物で、代謝(化学的作業を含む)と輸送(浸透作業を含む)は、基礎となる単一プロセスの二つの側面に過ぎないことを指摘した。 この研究を要約すると、ミッチェルは、”酸化的リン酸化を行うような複雑な生化学系では、浸透性および酵素性の特異性は同様に重要であり、実質的に同義語である可能性がある”と書いている(Mitchell、1954、p.254)。 これは、酸化的リン酸化と浸透(輸送)タイプのプロセスの可能性のあるリンクのミッチェルの最初の言及でした。 酸化的リン酸化は、栄養素に由来する電子が、呼吸鎖として知られる膜結合タンパク質の複雑なセットを介して酸素分子に渡され、ATP(アデノシン三リン酸)の同時合成を伴うプロセスである。 ATPは、細胞内の他のプロセスを駆動するためのエネルギーを提供することができます。 今述べた細胞呼吸のプロセスは、生物の呼吸または呼吸と混同すべきではありません。 細胞呼吸は酸素がすべての好気性の有機体によってなぜ必要とされるかである。

ミッチェルはヤングとうまくいかず、ケンブリッジ大学での彼の契約は1955年に更新されなかった。 しかし、ケンブリッジ大学でスワンの時代からミッチェルを知っていたマイケル-スワンは、エディンバラ大学の動物学部門の新しいケミカルバイオロジー部門のディレクターとしての地位をミッチェルに提案し、ミッチェルはモイルが彼の研究助手に雇われることを条件に受け入れた。

エディンバラでの研究、1955年-1963年。 エディンバラでのミッチェルの時間は、おそらく彼の最も創造的だった。 その間、彼は生命システムへの全体的な理論的アプローチに基づいた研究プログラムを結実させ、輸送と代謝を結ぶベクトル代謝の詳細な理論を開発し、それを酸化的リン酸化のメカニズムの問題に特異的に適用した。 彼は独立して彼自身のサブ部門を指示し、この新しい環境では、ミッチェルはモイルの熟練した実験作業によって支援され、より大きな保証で理論化。

MitchellとMoyleは、細菌の呼吸鎖が細胞質膜に位置していることを示し、イオン輸送に直接的な役割を果たしている可能性があると結論付けました。 ミッチェルは、1957年の論文”細菌の研究からの膜輸送の一般的な理論”で、輸送のメカニズムとしての”リガンド伝導”の概念を開発した。 彼は、”酵素は細菌の膜輸送の伝導体であり、代謝エネルギーは一般に、膜中のトランスロケータと運ばれた分子との間の共有結合の形成と開放によって浸透圧作業に変換される”と主張した(p.136)。 MitchellとMoyleは、1958年の論文「Group-Translocation」で、輸送に関与する酵素の必然的なベクトル的性質から主張しています。: 酵素触媒基転移の結果は、酵素が活性部位を介して基質をベクトル的に”輸送”するように作用するが、これの結果は酵素が膜を介して差し込まれたときにのみ観察可能であるという一般化を提示した。 1959年の論文”膜を介した基質の酵素的転座による代謝と輸送の結合”で、彼らはそのようなメカニズムが代謝と輸送を結合することを提案した。 この概念は、ミッチェルの1959年の生化学協会シンポジウムの論文”微生物における構造と機能”でさらに明確に表現され、生物学的膜の一方の側から他方の側に輸送される化合物またはイオンの浸透圧リンクは、膜酵素を介して行われる化学的に連結された基またはリガンドを含むという用語を導入した(p.91)。 彼は、より複雑な真核細胞のミトコンドリア膜を含む、より一般的に細胞への化学物質結合のこの概念を拡張した。

1960年、ミッチェルはプラハの膜輸送と代謝に関するシンポジウムで、オープニング講演”代謝のベクトル成分を引き起こす酵素系の生物学的輸送現象と空間的異方性特性”を発表した。 この講義では、彼は化学物質の原則に基づいて、一般的なレベルで、彼の理論を明確にしました。

六週間後、ストックホルムで”特異的な膜輸送とその適応”に関するシンポジウムセッションで、彼の大学院生B.P.Stephenの論文報告の終わりに、Mitchellは、細菌の細胞質膜に位置することが示されていた酵素glucose-6-phosphate phosphataseが化学浸透性カップリングの例と考えることができると推測した。 彼は、膜を横切ってプロトン勾配が存在する場合、反応を逆にしてグルコースリン酸を加水分解するのではなく合成することができると提案した。 ミッチェルはさらに、同様の考察が光合成および酸化的リン酸化におけるATPの合成に適用できると推測した。

ミッチェルの酸化的リン酸化機構の問題への理論的アプローチの適用は、1961年半ばに提出された要約に記載されているように、いくつかの重要な特徴を持っていた:(1)膜内の呼吸連鎖反応は、膜の一方の側にプロトンをベクトル的に放出し、他方の側にヒドロキシルイオンを放出し、膜全体のプロトン濃度の差を生成する(pH勾配)。; (2)このようなトランス膜pH勾配は、膜がプロトンに対して不透過性である場合にのみ発生する可能性があり、(3)atpは、ATPの合成を駆動するためにpH勾配のエネルギーを利用するメカニズムがある場合、Atpアーゼ(ATPシンターゼ)反応の逆転によって行うことができる。 このようなAtpアーゼの逆転は、ATPを水と反応させてAtpアーゼ酵素でエネルギーを放出するのではなく、プロトン勾配のエネルギーを用いてadpとリン酸塩から水を除去してATPを作り、この酵素を”ATPシンターゼ”とすることを意味する。”1966年にミッチェルは、陽子が膜を横切って輸送される特定のメカニズムを提供した。 彼は配位子伝導と呼ばれるプロセスで、輸送されたプロトンは、

別の原子に結合した水素原子内の電子に連結された。 この結合したプロトンは配位子と呼ばれた。 リガンドされたプロトンを含む分子が膜の一方の側から反対側に移動すると、その効果は膜を横切ってプロトンを輸送し、それを他方の側のバルク溶媒に放出することであった(Mitchell、1966)。 ミッチェルはまた、ATPシンターゼ活性部位におけるプロトンの直接の役割を提案した。

呼吸鎖によるこのようなプロトン転座の可能性は、Robert Davies、Heinrich Lundegårdh、Sir Rutherford Robertsonなどのいくつかの著者によって既に示唆されていたが、このようなプロトン転座が細菌、ミトコンドリア、葉緑体で発生していることを示す必要があった。 膜のプロトン不透過性は新しい提案であり、当時のほとんどの生化学者はそれが起こりそうにないと考えた。 ミッチェルがプロトンがAtpアーゼを逆転させることによってATPを作ることができると考えたメカニズムは斬新であった。 デイヴィスは以前、pH勾配が何らかの形でATP合成を触媒することができると推測していた。 しかし、陽子が実際にATP合成を駆動できることを誰も実証していなかった。

1960年秋、ミッチェルは細菌膜が実際にプロトン不透過性であることを実証する予備実験を行い、1961年にはその研究をミトコンドリアに拡張した。 1961年1月、ロバート・J・P.による論文(1960年8月提出)が発表された。 オックスフォード大学のウィリアムズは、”触媒の鎖の可能な機能”は、ウィリアムズが呼吸鎖とATP合成の間の共通の中間体として膜内無水プロトン勾配を提案した理論生物学の新しいジャーナルのプレミア号に登場しました。 1961年7月に出版された論文「化学浸透型メカニズムによる電子と水素の移動へのリン酸化の結合」をネイチャーに提出する前に、ミッチェルは1961年2月24日にウィリアムズとの書簡を開き、それらのメカニズムがどのように類似しているかを確認した。 これはミッチェルの死を過ぎても続いた誤解や論争につながった(Williams、1993参照、Prebble and Weber、2003参照、Weber and Prebble、2006参照)。 ミッチェルの満足のために、ウィリアムズのものではないが、ミッチェルはメカニズムが異なっていると結論付け、ウィリアムズの論文や対応については言及せずに、彼の提案の出版を進めた。

その直後、ミッチェルは潰瘍のために病気になったため、休暇を取り、最終的にエディンバラを辞任した。 彼はコーンウォールのボドミンの近くにある美しいが遺棄された摂政の家、グリンのある財産を購入し、1962年に建物を復元し、研究室と家族の住居の両方として機能するように改造するために、作品のマスターとして機能し、それの改装を開始しました。 モイルは仕事に参加し、Glynn Research Ltdの正式な組織の設立を支援するようになりました。 1964年秋にはグリンで研究が開始された。

グリンでの研究、1964年-1997年。 ミッチェルは、彼がエジンバラで始まっていた膜不透過性の実験作業のラインを継続することを決定しました。 モイルと一緒に、ミトコンドリアの呼吸鎖がプロトンを放出したかどうかだけでなく、鎖の端にある酸素分子に移動する電子ごとにいくつのプロトンが移動したかを定量化するための実験を考案した。 ミッチェルの提案は現場であまり深刻な注目を集めていなかったので、ミッチェルの小さな研究チームが彼のアプローチの実験的なテストに焦点を当てたことは理にかなっていた。 幸いなことに、ミッチェルの提案は、比較的単純な装置で1960年代に経験的な精査に適していた。

グループの小さなサイズ、実験のシンプルさと優雅さ、そして理論と実験の密接なつながりは、すべてグリンスタイルの科学の特徴となった。 酸化的リン酸化の分野の一般的なパラダイムが1953年にE.C.”Bill”Slaterによって提案された化学理論であることを考えると(代謝に見られるものと類似した化学中間体があるべきであるという期待に基づいて)、ミッチェルは彼が根本的に異なる方法で現象を見るために彼の同僚を説得しなければならないことに気づいた。 だから、小規模で独立した研究施設から働いている間にフィールドをシフトすることは、Glynnプログラムのもう一つの側面になりました。

ミッチェルは、グリンでの理論化と実験は、より伝統的な研究室からの同盟国を活用する必要があることに気づきました。 確かに、Glynnのゲストブックは、バイオエネルギー学の新興分野の誰が誰であるかを読んでいます。

グリンへの最初の訪問者の一人は、メリーランド州ボルチモアのマッカラム-プラット研究所にいたアンドレ-ヤゲンドルフだった。 ヤゲンドルフは、ミッチェルの予測に適合する光の葉緑体が陽子を移動させるというデータを得ており、理論的な議論をさらに理解したいと考えていた。 一年後、ヤゲンドルフは、ミッチェルが予測していた大きさの人工的なpH勾配を受けると、暗闇の中の葉緑体がATPを合成することを示した。 化学浸透アプローチの側面をサポートする追加の証拠は、ミトコンドリアにおけるイオン輸送の研究でブリストル大学のブライアン*チャペルとアンソニー*クロフツ 1968年までに、ミッチェルは彼の提案の3つの「柱」すべてを支持する証拠を持っていた。 これらの結果は、化学物質仮説をもはや無視することができず、何年も続いていた論争の嵐が勃発したことを意味しました。 一方、ミッチェルは、グリンリサーチインスティテュート(Mitchell、1966年、1968年)によって出版された二巻で提示された酸化的リン酸化の彼の理論モデルに改訂を加えた。

ミッチェルのグリンでのプログラムは成功したと考えられ、1973年までにほとんどの生物エネルギー学者はプロトン勾配が呼吸鎖の酸化還元反応とATP合成の間のエネルギー保存的なリンクであることを認めた。 しかし、ミッチェルの特定のメカニズムの側面はそれほど広く受け入れられていなかった。 カリフォルニア大学ロサンゼルス校のPaul Boyerは、プロトンとの間接的な相互作用を介してタンパク質の立体配座変化を含むAtpアーゼによるATPの合成のための全く異なる別のメカニズムを提案していた。 対照的に、ミッチェルのATPase機構は、1970年代にリガンド伝導のアイデアに基づいて開発されたものであり、活性部位にプロトンを直接使用することを含んでいた。 同様に、ミッチェルは1966年の彼のモデルの再定式化で、彼が観察した陽子と電子の比を説明するために配位子伝導を使用した。 しかし、現場の多くは、ミッチェルが報告した比率と彼の機械論的説明の両方を疑った。

1974年から、Johns Hopkins大学のAl Lehningerとヘルシンキ大学のMårten Wickströmは、MitchellとMoyleによって観測された

よりも高い比率で結果を発表しました。 これは10年以上続いた別の論争につながった。 実験結果だけでなく、ミッチェルのリガンド伝導機構も危機に瀕していた。 この論争の最中、ミッチェルは1978年に生物学的エネルギー移動の彼の化学的運動理論のためにノーベル化学賞を受賞したにもかかわらず、機械論的な詳細はまだ論争していた。

最終的には、1985年までにミッチェルはより高い比率が正しいことを認めなければならなかったが、彼は依然としてリガンド伝導の基本理論のさらなる発展によってそれらを説明しようとした。 彼はまた、彼の理論が最初に予測していたよりもATPを合成するために必要な陽子の数が多い(3から4)の彼の直接、ベクトル的な説明のために主張し続けた(ATPあたり2つの陽子)。 確かにほとんど彼の死の日にミッチェルは彼のATPaseメカニズムを精製していた。 彼は常に彼の知的能力に持っていた自信に加えて、彼は彼の基本的なアプローチは、酸化的リン酸化の基本的なメカニズムの彼の解決によって立証されていたと感じました。

1975年、彼は呼吸鎖の一部、すなわちNADHを酸化した最初のタンパク質複合体と、電子を酸素に移して水を作る最終タンパク質複合体であるシトクロムオキシダーゼの間のプロトン/電子比を説明するために彼の理論を修正することに成功した。 彼は、リガンド伝導は、膜を横切って余分なプロトンを運ぶコエンザイムQとして知られている移動性膜可溶性分子によって行うことができると仮定することによってこれを行いました。 これは、当時入手可能な実験データをはるかに超えた想像力の驚異的な偉業でした。 Mitchellがそれを呼んだように、Qサイクルは本質的に今日受け入れられています。 ミッチェルがAtpアーゼとシトクロムオキシダーゼを用いてQ-サイクルを繰り返す試みは成功しなかった。 蓄積された実験結果は、ボイヤーのAtpアーゼの立体配座結合機構を圧倒的に支持し、ボイヤーは1997年にノーベル化学賞を受賞した。 酸化的リン酸化のメカニズムとして今日の教科書に提示されているものは、Mitchell-Boyerメカニズムとして最もよく特徴付けられる。

1970年代半ば以降、GlynnのWimpy株からの寄付は、Glynn研究所の運営を完全に維持するには不十分であった。 彼はまだ研究所を率いていたが、モイルは1983年に引退し、1985年にミッチェルは、研究のディレクターとして引退しました; ケンブリッジ大学出身の生物エネルギー学者ピーター-リッチが研究ディレクターになった。 リッチは、フィールドが成熟するにつれて義務付けられていたより多くの機器集約的な研究を支援するために、学外の資金を得ました。 彼の理論的な仕事を続けることとは別に、ミッチェルはグリンを機関として維持するための資金を得ようとした。 この努力で彼は限られた成功を収め、1992年に彼の死の後、成功の輝かしい記録にもかかわらず、グリン自体の支持を得ることはさらに困難になった。 最終的に、1996年にRichは研究業務をUniversity College Londonに移し、Glynn Laboratory of Bioenergeticsとして発表しました。 したがって、大学や政府の研究所の外で主要な研究をしようとする試みとして開始されたものは、大学のシステムに戻って吸収されました。

参考文献

Peter Mitchellの出版物の包括的な参考文献はSlater,1994にあります。 ケンブリッジ大学図書館で開催されたミッチェルの未発表論文の広範なアーカイブがあります。

ミッチェルの作品

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その他の情報源

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ブルース-ウェーバー

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